高山植物之趣

天狼晓月

文章来源：昆明植物研究所
　　走进中国科学院昆明植物研究所的标本库，静谧而神圣，这里沉睡着不计其数的植物标本。抽开一本翻开来，发黄的茎秆记录着曾经茁壮的脉络，诉说着曾经的辉煌。它们都曾风华正茂，现在经由一双双从事植物研究工作人员的手，被完整地保存了下来，得以永恒。　　一直以为从事研究植物的人是充满乐趣且悠闲的，每天面对花花草草，想必是十分单纯美好的生活吧。实际上，真正接触下来才知道并非如此。在我们采访的从事高山植物研究的工作人员中，他们常常需要去到人迹罕至处进行考察，也常需要面对恶劣的环境和艰苦的条件，有些甚至一去2、3个月方得归家。确定科考项目以后，戴上帐篷进山，有时候需要自己埋锅造饭，就从当地老百姓手上买上不少白菜、土豆、萝卜以备不时之需。进山以后，有时候找不到住处，甚至只能栖身山洞。有的地方交通不便，到达山脚以后，还要步行2-3天方可到达，有些地方水流湍急，车辆差点侧翻，所幸没有被卷进冰冷刺骨的水中……
　　所有这些艰苦诉说了植物研究工作者的辛勤和不易。然而他们的精神世界却又是如此丰富，虽然面对的是不会说话的植物，但是只要用心投入到植物的世界中去，会发现这个世界是活的，是如此多彩而又趣味十足的。高山组，全称高山植物多样性起源与演化研究组，是中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室的一个研究团队，该团队长期以来致力于探究植物在高山环境如何生存、发展、演化。成果之一“高山植物多样性的研究”荣获2009年度云南省自然科学一等奖。今天就由他们为我们展示一下植物的有趣世界：　　师法自然——高山冰缘带植物“生存之道” 　　高山冰缘带，是陆地生态系统中海拔最高的生境，位于高山草甸之上，永久雪线之下。这里太阳辐射强烈，昼夜温差巨大，土壤基质贫乏，是绝大多数高等动植物的分布禁区。乍一看状如月球表面抑或戈壁的不毛之地。待走近仔细一瞧，您会发现这里其实是一个物种多样，生机盎然的世界。多种植物长期在严酷的环境下生活，形成了各种独特的适应机制。在云南西北部香格里拉县的很多高山冰缘带，科学家们发现了很多有趣的冰缘带植物生活类型。



云南香格里拉大雪山高山冰缘带景观


　　一、 避寒保暖 各有妙招
　　一身披毛的雪兔子
　　雪兔子（Saussurea sp.），是菊科风毛菊属雪兔子亚属植物，它们的茎、叶和花序都密被白色长绒毛，加之植株矮小粗壮，远远望去宛如一个个敦敦实实的兔子，故而得名雪兔子。可别小瞧了它们的一身绒毛，这可是它们得以在高山冰缘带安身立命的资本。蓬松的绒毛使得植物内部空间充满空气，对温度变化有良好的缓冲作用，使得植株无论在太阳辐射强烈的白天还是温度急剧下降的夜晚都能保持相对稳定的小环境，避免极高和极低的温度波动对植物组织的伤害。银白色的绒毛还能反射掉部分紫外线，防止紫外线直射对植物繁殖器官的伤害。同时，这些绒毛还可以防止雨水对花粉的冲刷（雨水会冲走花粉，同时也会使花粉破裂），保证在一定时间内花粉的数量和质量，有利于提高繁殖成功率。科学家进行的去除被毛的试验表明，去除被毛的个体都不能完成完整的繁殖过程。正由于有了这一身蓬蓬松松的绒毛，雪兔子才得以适应高山冰缘带的恶劣生境，世代繁衍。


水母雪兔子



棉头雪兔子


　　温室植物——塔黄
　塔黄（Rheumnobile），是蓼科大黄属植物，高可达1-2米，是高山冰缘带的小巨人。因其植株从上到下被渐次伸长的乳黄色半透明苞片层叠包裹，状如宝塔，故而得名塔黄。如果剥去苞片，您就会看到里面由一朵朵小花组成的总状花序。这些层层叠叠的苞片构成一个“温室”，使得里面的小花得以在适宜的温度下完成生长发育、受精结实等一系列过程。这一温室的保温效果是非常显著的，科学家检测得知，在晴朗的正午，温室结构内部的温度要比同时期的外部环境气温高出10℃以上。除却保温作用，这一温室结构还为塔黄的传粉昆虫的幼虫提供了舒适的生长环境。科学家研究证实，为塔黄传粉的是一种蕈蚊。这种昆虫的雌、雄虫首先在苞片外交配，之后雌虫进入苞片内，在花间爬行并将卵产入一部分花的子房内。在此过程中，粘附在昆虫身体上的花粉被传递到柱头上实现传粉。子房内的卵在种子即将成熟时开始孵化为幼虫，并以成熟的塔黄种子为食，完成幼虫发育。之后爬出果实钻到土壤下面化成蛹越冬，第二年6月份又羽化为成虫，开始下一个世代。尽管蕈蚊的幼虫会消耗一部分种子，但蕈蚊在访花时也为塔黄传了粉，因此是一种种子寄生性传粉互利共生关系。束扎塔黄苞片实验表明，去除“温室”效应后，塔黄的种子产量显著减少，由此可见这一“温室”环境对塔黄适应高山环境的重要作用。



塔黄



束扎塔黄苞片试验


　　二、植物界的“伪装高手”——囊距紫堇
　枯叶蝶和竹节虫是众所周知的动物界伪装高手，通过模拟环境的颜色来逃避天敌的捕食。无独有偶，在高山流石滩上科学家也发现了一种植物界的“伪装高手”——囊距紫堇。 　　囊距紫堇（Corydalis benecincta）。罂粟科紫堇属植物，因花距粗大成囊状得名。囊距紫堇同一居群内有两种不同的植株，一种具正常的绿色叶片，另一种具灰色叶片。后一种叶片的颜色与环境中砾石石块的颜色非常相似，如果不是开花期，很难凭叶片把植株从环境中区分出来。同一种植物里出现两种叶片颜色分化的现象引起了科学家极大的兴趣。经过研究发现，原来囊距紫堇长出灰色的叶片是为了逃避一种绢蝶的昆虫。每年6月初，绢蝶成虫会将卵产在囊距紫堇植株附近，大半个月后，绢蝶幼虫孵化出来，就以囊距紫堇肥厚的叶片为食。为避免成为绢蝶幼虫的“盘中餐“，囊距紫堇进化出了具灰色叶片的个体。大量的野外观察表明，具灰色叶片的个体大都能逃过绢蝶幼虫的迫害存活下来，相反的，具绿色叶片的个体就不是那么幸运了，绝大多数在叶片还没能完全展开的幼芽阶段即遭到了绢蝶幼虫的啃食。因此，囊距紫堇这一物种繁衍后代的任务就主要落在具灰色叶片的“伪装高手”身上了。



具绿色叶片的囊距紫堇,左边岩石上的2个白点即为绢蝶的卵



具灰色叶片的囊距紫堇



遭绢蝶幼虫啃食的囊距紫堇


　　三、众人划桨开大船——“垫状植物”
　　俗话说“团结就是力量”，众所周知，动物界蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫营集群生活，可以把微不足道的个体力量汇聚成巨大的集体力量。在高山冰缘带，也有一种植物通过无数的小枝多年辐射式生长，最终形成一个“庞然大物”，这就是石竹科无心菜属植物澜沧雪灵芝（Arenaria lancangensis）。这种植物紧贴地面或岩石生长，无数的小枝簇生在一起，像是在坚硬的岩石上铺上了一层柔软的垫子，因此这种植物也被形象的称之为“垫状植物”。
　　为探究垫状植物的生长情况，科学家挖出整个植株观察了解内部结构，发现垫状植物地下部分具有一条粗壮而结实的木质主根，从主根上发出无数分枝密集排列成球形或半球形。经仔细分析得知，正是这种垫状植物的生活型态使得澜沧雪灵芝能够很好地在环境条件恶劣的高山冰缘带生存下来。首先，排成球形或半球形的众多分枝极大地增加了植物的表面积，使整个植株进行光合作用的有效面积也大大增加。第二，垫状植物具有良好的聚热和热量缓冲作用，在晴好的白天，垫状植物表面温度比同时期的气温高出10-15℃，可以在很大程度上补充高山冰缘生境中热量的散失，保障植物光合作用高效进行；当日照辐射变化剧烈时，垫状植物内部的温度变化幅度明显小于其表面及周围的温度变化幅度。第三，垫状植物具有良好的吸收和保持水分及养料的能力，既可保证植物在土壤营养不足的情况下进行高效的光合作用，又可保证幼苗及花芽等分生组织的顺利发育。正是由于有了这些有利条件，垫状植物才能一年年地向外辐射生长，占据越来越大的面积。而一些小枝衰老死亡后，干枯的枝叶又聚集在植株中间部分变成肥沃的养料。当其他高山植物的种子碰巧落到垫状植物表面时，就会在垫状植物上生根发芽，定居下来，于是不同物种就共同组成了荒原上的“生命方舟”。



垫状植物澜沧雪灵芝



垫状植物剖面图



不同种植物共同组成的“生命之舟”


　　四、审时度势，能屈能伸——“垂头植物”
　　“人在屋檐下，不得不低头”，但在开阔的高山冰缘带，一些植物也随时垂下“高贵”的头。百合科贝母属的梭沙贝母（Fritillaria delavay ）和菊科垂头菊属的紫茎垂头菊（Cremanthodium smithianum ）就是高山流石滩上常见的两种“垂头植物”。 这两种植物都是多年生草本，花朵辐射状或盘状，下垂。经研究发现，这种“垂头”生长的习性也是植物与高山环境长期适应的结果。大多数植物的花朵都是直立朝上，这样便于招蜂引蝶，有利于花粉的传递。但在紫外线辐射强烈且时有强降雨的高山流石滩，花朵向上绽放容易使花粉遭受紫外线和雨水冲刷的伤害。而下垂的花朵则能避免紫外线和雨水的伤害。科学家研究钟花垂头菊时发现，下垂的花序一方面能很好地保护花粉，使其免受雨水的冲刷和紫外线的伤害；另一方面，在晴天时能够显著提升内部的温度，便于花器官的发育以及种子的成熟。科学家还发现，有些植物更聪明——它们的花朵在天气晴朗时朝上开放，当降雨来临时则迅速垂下，既充分地利用了阳光，又很好地避免了雨水对花粉的冲刷。正是这种审时度势，能屈能伸的生存智慧，使得垂头植物能在环境恶劣的高山流石滩站稳脚跟，一代代繁衍不息。



梭沙贝母



紫茎垂头菊